« Physiologie cellulaire de l'activation électrique cardiaque » : différence entre les versions

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{{Physiologie/Physiopathologie de l'activité électrique cardiaque}}
==Introduction==
==Introduction==


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==Anatomie et équilibre électrochimique de la cellule myocardique==
==Anatomie et équilibre électrochimique de la cellule myocardique==
[[Fichier:Cellulehyperpolarisee.png|vignette|'''Figure 1 :''' Cellule hyperpolarisée]]La cellule myocardique est entourée d’une '''membrane cellulaire''' correspondant à une bicouche lipidique qui a pour caractéristique d’être hydrophobe et imperméable aux ions.[[Fichier:Graphique.png|vignette|'''Figure 2 :''' Graphique du potentiel de membrane (mV) en fonction du temps (ms).]]
[[Fichier:Cellulehyperpolarisee.png|vignette|'''Figure 1 :''' Cellule hyperpolarisée]]La cellule myocardique est entourée d’une '''membrane cellulaire''' correspondant à une bicouche lipidique qui a pour caractéristique d’être hydrophobe et imperméable aux ions.[[Fichier:Graphique.png|vignette|'''Figure 2 :''' Graphique du potentiel de membrane (mV) en fonction du temps (ms).]]


Pour permettre le transit des ions à travers cette membrane cellulaire, il existe des canaux ioniques qui jouent le rôle de transporteurs. Il existe deux types de canaux ioniques :
Pour permettre le transit des ions à travers cette membrane cellulaire, il existe des canaux ioniques qui jouent le rôle de transporteurs. Il existe deux types de canaux ioniques :
*'''Les canaux ioniques passifs :''' Répondant passivement à un gradient électrique et/ou chimique afin de rééquilibrer les charges ou les concentrations de part et d’autre de la membrane. Les deux gradients contribuent de manière relative, il existe donc un gradient électrochimique qui détermine le mouvement ionique.  
*'''Les canaux ioniques passifs :''' Répondant passivement à un gradient électrique et/ou chimique afin de rééquilibrer les charges ou les concentrations de part et d’autre de la membrane. Les deux gradients contribuent de manière relative, il existe donc un gradient électrochimique qui détermine le mouvement ionique.  
*'''Les canaux ioniques actifs :''' Qui permettent le transport d’un ion à l’encontre de son gradient naturel en échange d’énergie (par exemple une dégradation d’ATP).
*'''Les canaux ioniques actifs :''' Qui permettent le transport d’un ion à l’encontre de son gradient naturel en échange d’énergie (par exemple une dégradation d’ATP).


La '''conductance''', inverse de la résistance, est la capacité de la membrane à être perméable à un ion donné.  
La '''conductance''', inverse de la résistance, est la capacité de la membrane à être perméable à un ion donné.  
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Elles sont présentes dans les cellules atriales, ventriculaires et le réseau His-Purkinje. Leurs rôles principaux sont d’assurer la contractilité du myocarde et la conduction de proche en proche du potentiel d’action.
Elles sont présentes dans les cellules atriales, ventriculaires et le réseau His-Purkinje. Leurs rôles principaux sont d’assurer la contractilité du myocarde et la conduction de proche en proche du potentiel d’action.


====Phase 4 du potentiel d’action====
====Phase 4 du potentiel d’action====
[[Fichier:P4fr.png|vignette|450x450px|'''Figure 3 :''' Phase 4 du potentiel d’action des fibres à réponse rapide.]]
[[Fichier:P4fr.png|vignette|450x450px|'''Figure 3 :''' Phase 4 du potentiel d’action des fibres à réponse rapide.]]
C’est la phase de repos, le potentiel de membrane est égal au potentiel de repos (autour de -85/90mV dans les fibres à réponse rapide). La différence de concentration des ions de part et d’autre de la membrane est maintenue par des pompes ioniques (Na-K ATPase) et les échangeurs (3Na+/1Ca2+).[[Fichier:P0fr.png|vignette|450x450px|'''Figure 4 :''' Phase 0 du potentiel d’action des fibres à réponse rapide.]]
C’est la '''phase de repos''', le potentiel de membrane est égal au potentiel de repos (autour de '''-85/90mV''' dans les fibres à réponse rapide). La différence de concentration des ions de part et d’autre de la membrane est maintenue par des pompes ioniques (Na-K ATPase) et les échangeurs (3Na+/1Ca2+).


Cet état d’équilibre peut être rompu par un stimulus dépolarisant généralement représenté par un courant électrique d’une cellule voisine elle-même dépolarisée (courant capacitatif).  
Cet état d’équilibre peut être rompu par un '''stimulus dépolarisant''' généralement représenté par un courant électrique d’une cellule voisine elle-même dépolarisée ('''courant capacitatif''').  


La diminution des charges positives à l’extérieur de la cellule et la transmission de cations (Ca2+) de proche en proche entre les cellules voisines entrainent une dépolarisation de la cellule jusqu’à un potentiel seuil (Figure 3).
La diminution des charges positives à l’extérieur de la cellule et la transmission de cations (Ca2+) de proche en proche entre les cellules voisines entrainent une dépolarisation de la cellule jusqu’à un '''potentiel seuil''' (Figure 3).


Le potentiel seuil est le plus bas potentiel de membrane permettant l’ouverture des canaux Na+ voltage dépendant afin de générer un PA.  
Le potentiel seuil est le plus bas potentiel de membrane permettant l’ouverture des canaux Na+ voltage dépendant afin de générer un PA.  


Loi du tout ou rien : soit le stimulus est assez intense, soit il ne l’est pas.
'''Loi du tout ou rien :''' soit le stimulus est assez intense, soit il ne l’est pas.[[Fichier:P0fr.png|vignette|450x450px|'''Figure 4 :''' Phase 0 du potentiel d’action des fibres à réponse rapide.]]


====Phase 0 du potentiel d’action====
====Phase 0 du potentiel d’action====


C’est la phase de dépolarisation rapide.  
C’est la phase de '''dépolarisation rapide'''.
 
L’ouverture de canaux Na+ voltage dépendant en réponse à l’atteinte du potentiel seuil ('''-65/70mV''') est à l’origine d’un courant entrant sodique (Figure 4). Le courant est régénératif, car l’entrée du Na+ entraine une dépolarisation qui majore la conductance sodique et permet l’entrée d’encore plus de Na.


L’ouverture de canaux Na+ voltage dépendant en réponse à l’atteinte du potentiel seuil (-65/70mV) est à l’origine d’un courant entrant sodique (Figure 4). Le courant est régénératif, car l’entrée du Na+ entraine une dépolarisation qui majore la conductance sodique et permet l’entrée d’encore plus de Na.
Vers '''-40mV''' survient une activation d’un courant calcique, mineur dans cette phase.[[Fichier:P1fr.png|vignette|450x450px|'''Figure 5 :''' Phase 1 du potentiel d’action des fibres à réponse rapide.]]


Vers -40mV survient une activation d’un courant calcique, mineur dans cette phase.


====Phase 1 du potentiel d’action====
====Phase 1 du potentiel d’action====


[[Fichier:P1fr.png|vignette|450x450px|'''Figure 5 :''' Phase 1 du potentiel d’action des fibres à réponse rapide.]]
C’est la phase de '''repolarisation précoce'''.


C’est la phase de repolarisation précoce.
Vers '''+10mV''' l’état d’équilibre électrochimique du sodium est atteint. Les canaux sodiques se ferment, l’échangeur 3Na+/1Ca2+ fait sortir du sodium et une sortie de K+ (Ito) s’initie puis se désactive rapidement (Figure 5).


Vers +10mV l’état d’équilibre électrochimique du sodium est atteint. Les canaux sodiques se ferment, l’échangeur 3Na+/1Ca2+ fait sortir du sodium et une sortie de K+ (Ito) s’initie puis se désactive rapidement (Figure 5).
[[Fichier:P2fr.png|vignette|450x450px|'''Figure 6 :''' Phase 2 du potentiel d’action des fibres à réponse rapide.]]


[[Fichier:P2fr.png|vignette|450x450px|'''Figure 6 :''' Phase 2 du potentiel d’action des fibres à réponse rapide.]]


====Phase 2 du potentiel d’action====
====Phase 2 du potentiel d’action====


C’est la phase de plateau.
C’est la phase de '''plateau'''.


Un équilibre s’obtient entre les courants entrants dépolarisant de Ca2+ (ICaL) principalement, et un peu de Na+ résiduel (INaL) et les courants sortants repolarisant de K+ appelés courants rectifiant ultrarapide IKur, rapide IKr et lent IKs (Figure 6).
Un équilibre s’obtient entre les courants entrants dépolarisant de Ca2+ (ICaL) principalement, et un peu de Na+ résiduel (INaL) et les courants sortants repolarisant de K+ appelés '''courants rectifiants''' ultrarapides IKur, rapides IKr et lents IKs (Figure 6).


C’est donc la phase d’entrée majeure du Ca2+dans la cellule, grâce aux canaux calcique de type CaL. Cette entrée massive de calcium est responsable d’une libération de calcium par le réticulum endoplasmique à l’origine de la liaison actine/myosine du sarcomère et donc de la contraction de la cellule myocardique.
C’est donc la phase d’entrée majeure du Ca2+dans la cellule, grâce aux canaux calcique de type CaL. Cette entrée massive de calcium est responsable d’une libération de calcium par le '''réticulum endoplasmique''' à l’origine de la liaison actine/myosine du sarcomère et donc de la contraction de la cellule myocardique.


IKs s’active et se désactive lentement. Quand la fréquence cardiaque augmente, le courant IKs augmente du fait de la désactivation lente et incomplète en période de diastole raccourcie. Cela améliore la repolarisation rapide et ce courant est donc le garant du raccourcissement du PA à l’effort.
IKs s’active et se désactive lentement. Quand la fréquence cardiaque augmente, le courant IKs augmente du fait de la désactivation lente et incomplète en période de diastole raccourcie. Cela améliore la repolarisation rapide et ce courant est donc le garant du raccourcissement du PA à l’effort.


IKur est présent uniquement dans les oreillettes.
IKur est présent uniquement dans les oreillettes.


[[Fichier:P3fr.png|vignette|450x450px|'''Figure 7 :''' Phase 3 du potentiel d’action des fibres à réponse rapide.]]
[[Fichier:P3fr.png|vignette|450x450px|'''Figure 7 :''' Phase 3 du potentiel d’action des fibres à réponse rapide.]]
====Phase 3 du potentiel d’action====
====Phase 3 du potentiel d’action====


C’est la phase de repolarisation finale rapide, jusqu’au potentiel de repos.  
C’est la phase de '''repolarisation finale rapide''', jusqu’au potentiel de repos.  


Phase médiée par la conductance croissante du courant sortant rectifiant potassique IKr et IKs, mais aussi par les courant potassiques IK1 et IKACh (activé par l’acétylcholine) et l’inactivation de ICaL (Figure 7).
Phase médiée par la conductance croissante du courant sortant rectifiant potassique IKr et IKs, mais aussi par les courant potassiques IK1 et IKACh (activé par l’acétylcholine) et l’inactivation de ICaL (Figure 7).


Il s’agit surtout de l’effet de IK1 qui s’active pour un potentiel < -20mV.
Il s’agit surtout de l’effet de IK1 qui s’active pour un potentiel '''< -20mV'''.


Cela permet un retour au potentiel de membrane Em autour de -85/90mV qui sera de nouveau entretenu par la pompe Na+-K+ ATPase et l’échangeur 3Na+-1Ca2+. La réduction de la concentration calcique intracellulaire se fait par réentrée du Ca2+ dans le réticulum sarcoplasmique par activation de la pompe SERCA.
Cela permet un retour au potentiel de repos autour de '''-85/90mV''' qui sera de nouveau entretenu par la pompe Na+-K+ ATPase et l’échangeur 3Na+-1Ca2+. La réduction de la concentration calcique intracellulaire se fait par réentrée du Ca2+ dans le réticulum sarcoplasmique par activation de la pompe SERCA.




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Elles sont présentes dans les cellules du nœud sinusal et du nœud auriculoventriculaire.
Elles sont présentes dans les cellules du nœud sinusal et du nœud auriculoventriculaire.
[[Fichier:P4fl.png|vignette|450x450px|'''Figure 8 :''' Phase 4 du potentiel d’action des fibres à réponse lente.]]
[[Fichier:P4fl.png|vignette|450x450px|'''Figure 8 :''' Phase 4 du potentiel d’action des fibres à réponse lente.]]


====Phase 4 du potentiel d’action====
====Phase 4 du potentiel d’action====


C’est la phase de repos, le potentiel de membrane se trouve plutôt autour de -50/65mV dans les fibres à réponse lente.  
C’est la phase de '''repos''', le potentiel de membrane se trouve plutôt autour de '''-50/65mV''' dans les fibres à réponse lente.  


Dans les cellules nodales (ou pacemaker), il existe une dépolarisation diastolique spontanée du fait de l’absence de courant rectifiant IK1 stabilisant le potentiel de membrane Em et de la présence d’un courant If.
Dans les '''cellules nodales''' (ou pacemaker), il existe une dépolarisation diastolique spontanée du fait de l’absence de courant rectifiant IK1 stabilisant le potentiel de membrane Em et de la présence d’un '''courant If'''.


Les canaux If (f pour « funny ») sont activés par l’hyperpolarisation cellulaire en phase 4. Ils sont beaucoup plus exprimés dans ces fibres à réponse lente que dans les fibres à réponse rapide. Ils font entrer du Na+ (et un peu de K+) dans la cellule, permettant une dépolarisation diastolique lente de la cellule sans nécessité de courant capacitatif (Figure 8).
Les '''canaux If''' (f pour « funny ») sont activés par l’hyperpolarisation cellulaire en phase 4. Ils sont beaucoup plus exprimés dans ces fibres à réponse lente que dans les fibres à réponse rapide. Ils font entrer du Na+ (et un peu de K+) dans la cellule, permettant une '''dépolarisation diastolique lente''' de la cellule sans nécessité de courant capacitatif (Figure 8).


La dépolarisation diastolique lente permet d’atteindre progressivement le potentiel seuil qui se trouve plutôt autour de -40mV dans ces fibres à réponse lente. Le temps nécessaire à passer du potentiel de repos au potentiel seuil dans les cellules du nœud sinusal définit la fréquence cardiaque sinusale.
La dépolarisation diastolique lente permet d’atteindre progressivement le potentiel seuil qui se trouve plutôt autour de '''-40mV''' dans ces fibres à réponse lente. Le temps nécessaire à passer du potentiel de repos au potentiel seuil dans les cellules du nœud sinusal définit la fréquence cardiaque sinusale.


[[Fichier:P0fl.png|vignette|450x450px|'''Figure 9 :''' Phase 0 du potentiel d’action des fibres à réponse lente.]]
[[Fichier:P0fl.png|vignette|450x450px|'''Figure 9 :''' Phase 0 du potentiel d’action des fibres à réponse lente.]]


====Phase 0 du potentiel d’action====
====Phase 0 du potentiel d’action====


Lorsque le potentiel seuil est atteint, une dépolarisation brutale de la cellule est induite par l’activation des canaux calciques voltages dépendant de type L (ICaL) (Figure 9).
C'est la phase de '''dépolarisation rapide'''.
 
Lorsque le potentiel seuil est atteint, une dépolarisation brutale de la cellule est induite par l’activation des '''canaux calciques voltage dépendant''' de type L (ICaL) (Figure 9).


Cette dépolarisation est beaucoup plus lente que dans les fibres à réponse rapide, entrainant une réduction significative de la vitesse de conduction dans la région nodale.
Cette dépolarisation est beaucoup plus lente que dans les fibres à réponse rapide, entrainant une réduction significative de la vitesse de conduction dans la région nodale.


[[Fichier:P3fl.png|vignette|450x450px|'''Figure 10 :''' Phase 3 du potentiel d’action des fibres à réponse lente.]]
[[Fichier:P3fl.png|vignette|450x450px|'''Figure 10 :''' Phase 3 du potentiel d’action des fibres à réponse lente.]]


====Phase 3 du potentiel d’action====
====Phase 3 du potentiel d’action====


C’est la phase de repolarisation.
C’est la phase de '''repolarisation'''.
 
Lorsque l’entrée de calcium est suffisante et que le potentiel d’action membranaire atteint '''+10mV''', cela permet l’ouverture de canaux potassiques voltage dépendant et l’entrée dans la phase 3 (Figure 10).


Lorsque l’entrée de calcium est suffisante et que le potentiel d’action membranaire atteint +10mV, cela permet l’ouverture de canaux potassiques voltage dépendant et l’entrée dans la phase 3 (Figure 10).
Ces canaux potassiques autorisent la sortie du K+ et donc un retour progressif au potentiel de repos de la membrane Em autour de '''-40mV''' (début de la phase 4).


Ces canaux potassiques autorisent la sortie du K+ et donc un retour progressif au potentiel de repos de la membrane Em autour de -40mV (début de la phase 4).
Il n’existe '''pas de phases 1 et 2''' dans les fibres à réponse lente. Ces phases correspondent aux phases d’entrée du Ca2+ dans la cellule, ce qui explique que les cellules nodales n’aient pas de fonction contractile.


Il n’existe pas de phases 1 et 2 dans les fibres à réponse lente. Ces phases correspondent aux phases d’entrée du Ca2+ dans la cellule, ce qui explique que les cellules nodales n’aient pas de fonction contractile.


==Périodes réfractaires et vulnérable==
==Périodes réfractaires et vulnérable==
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'''NB :''' Dans les tissus pacemakers, la période réfractaire (PR) est due à l’inactivation des canaux calciques lents. Le NS et NAV restent en période réfractaire plus longtemps que le reste du myocarde, du fait de la lenteur des canaux calciques à sortir de PR, entrainant un phénomène de période réfractaire post-repolarisation (= au-delà du début de la phase 4).
'''NB :''' Dans les tissus pacemakers, la période réfractaire (PR) est due à l’inactivation des canaux calciques lents. Le NS et NAV restent en période réfractaire plus longtemps que le reste du myocarde, du fait de la lenteur des canaux calciques à sortir de PR, entrainant un phénomène de période réfractaire post-repolarisation (= au-delà du début de la phase 4).
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